糖代谢 | 糖酵解＆糖异生

糖酵解（Glycolysis）是生物体内葡萄糖代谢的一个基本过程，通过一系列酶促反应将一分子葡萄糖分解成两分子丙酮酸，并在这个过程中产生能量。糖酵解可以在有氧和无氧条件下进行，是生物体内获取能量的重要途径之一。

糖酵解的过程

糖酵解过程大致可以分为两个阶段：准备阶段和能量产生阶段。

准备阶段：

• 葡萄糖首先被磷酸化为6-磷酸葡萄糖，这一步消耗一分子ATP。

• 6-磷酸葡萄糖异构化为6-磷酸果糖。

• 6-磷酸果糖在磷酸果糖激酶的催化下进一步磷酸化为1,6-二磷酸果糖。

• 1,6-二磷酸果糖在醛缩酶的催化下裂解为两分子的3-磷酸甘油醛。

能量产生阶段：

• 3-磷酸甘油醛在3-磷酸甘油醛脱氢酶的催化下氧化脱氢，生成1,3-二磷酸甘油酸，并释放一分子NADH+H+。

• 1,3-二磷酸甘油酸在高能磷酸键的水解下生成3-磷酸甘油酸，并释放一分子ATP（底物水平磷酸化）。

• 3-磷酸甘油酸通过一系列反应转化为2-磷酸甘油酸，再转化为磷酸烯醇式丙酮酸。

• 磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶的催化下脱去磷酸，生成丙酮酸，并释放一分子ATP（另一底物水平磷酸化）。

糖酵解的产物

• 丙酮酸：是糖酵解的最终产物，可以进一步代谢产生能量。

• ATP：在无氧条件下，糖酵解净生成2分子ATP。

• NADH+H+：在有氧条件下，NADH+H+可以进入线粒体通过氧化磷酸化生成更多的ATP。

糖酵解的条件

• 无氧条件：在缺氧或氧气不足的情况下，丙酮酸可以转化为乳酸（在动物细胞）或乙醇和二氧化碳（在某些微生物和植物细胞中），这个过程不产生额外的ATP。

• 有氧条件：在有氧条件下，丙酮酸可以进入线粒体，通过丙酮酸脱氢酶复合体的作用转化为乙酰CoA，进入三羧酸循环（Krebs cycle）进一步氧化脱羧，生成大量的ATP。

糖异生（Gluconeogenesis）又称为葡糖异生，是由简单的非糖前体（乳酸、甘油、生糖氨基酸等）转变为糖（葡萄糖或糖原）的过程。这一过程并不是糖酵解的简单逆转，虽然由丙酮酸开始的糖异生利用了糖酵解中的七步近似平衡反应的逆反应，但还必需利用另外四步酵解中不曾出现的酶促反应，绕过酵解过程中不可逆的三个反应。

生理意义

糖异生在维持机体血糖水平恒定方面起着重要作用。当人体处于空腹或饥饿状态时，糖异生作用加强，以维持血糖浓度相对恒定，从而保证中枢神经系统有足够的能源供应。此外，糖异生还能促进乳酸的利用和调节机体的酸碱平衡。

反应步骤与关键酶

糖异生的反应步骤相对复杂，需要绕过糖酵解过程中不可逆的三个反应。这三个反应分别是：

1. 葡萄糖经己糖激酶催化生成6-磷酸葡萄糖；

2. 6-磷酸果糖经磷酸果糖激酶催化生成1，6-二磷酸果糖；

3. 磷酸烯醇式丙酮酸经丙酮酸激酶生成丙酮酸。

在糖异生过程中，这三个反应被以下三个反应所绕过：

1. 葡萄糖-6-磷酸酶催化6-磷酸葡萄糖生成葡萄糖；

2. 果糖1，6-二磷酸酶催化1，6-二磷酸果糖生成6-磷酸果糖；

3. 此过程由两个反应组成，第一个反应由丙酮酸羧化酶催化（辅酶是生物素，反应消耗1分子ATP），第二个反应由磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化（反应消耗1分子GTP）。

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